hundestejlen - et underkendt geni?
Adfærdsøkologiens begrænsninger illustreres af et opsigstvækkende studie af den nipiggede hundestejles adfærd, publiceret i det videnskabelige tidsskrift "Behavioral Ecology" i 2009 [2].
Ifølge den ledsagende pressemeddelse fra Durham University kunne studiets betydning nærmest ikke overvurderes. Under overskriften "Almindelig fisk har 'menneskelig' evne til at lære" [1] beskrives således hvordan den nipiggede hundestejle (en "almindelig" fisk som også lever i Danmark) tilsyneladende udviser en evne til at lære ved at observere andres adfærd som ellers kun er beskrevet hos mennesker. Pressemeddelsen vakte naturligvis straks en vis opsigt - og den blev da f.eks. også straks indføjet under artiklen "nipigget hundestejle" på dansk Wikipedia.
Men hvad ligger egentlig bag denne påstand om en "menneskelige" evne til at lære?
Forsøget bag den videnskabelige artikel var i og for sig simpelt:
En fisk placeres i et bassin med to foderpladser. Fisken lærer hurtigt at den ene af de to pladser giver mere foder end den anden - og foretrækker derfor at svømme til denne foderplads for at spise.
Når denne grundlæggende indlæring af på plads får samme fisk nu muighed for at betragte andre fisk, som spiser fra de samme to foderpladser - uden at den selv kan deltage.
Efterfølgende får fisken selv lov til igen at svømme hen til en af de to foderpladser for at spise.
Hele tricket ved forsøget bestod nu i at mængden af foder ved de to pladser blev byttet om, inden de andre fisk fik lov til at spise. Den foderplads som tidligere gav mest (og som den første fisk derfor havde lært at foretrække) var nu blevet den ringeste af de to pladser.
Hvis fisken nu ændrede sit valg fra den oprindelige foderplads til denne nye plads, så ville det dermed være et tegn på at den havde lært at denne nye plads gav mere foder end den gamle - udelukkende ved at observere de andre fisks adfærd.
Og dette var præcis hvad man iagttog: Når man byttede om på hvilken af de to foderpladser som gav mest foder, så lærte fiskene - udelukkende ved at iagttage de andre fisks adfærd - at skifte til den foderplads, som nu gav mest foder.
Den observerede adfærd gjaldt iøvrigt udelukkende hvor meget foder der blev givet på hver foderplads - og ikke hvor mange fisk, der var hvert sted. Effekten var således bevaret også selvom der var flere fisk til stede ved den foderplads som gav mindst foder.
Så langt, så godt.
Forskernes forklaring på dette fænomen var at fiskene fulgte to forskellige strategier:
1) I de tilfælde hvor den gamle, tillærte foderplads ikke blot gav mindre end den anden, men rent faktisk slet intet foder gav, skiftede fiskene til den anden foderplads. Med andre ord: kunne fiskene se, at fiskene ved den første foderplads slet ingen mad fik, skiftede de til den anden.
Denne strategi kaldte forskerne for "copy-if-unambiguous" (da. "kopiér-hvis-utvetydig").
2) Fiskene skiftede imidlertid også foretrukket foderplads hvis mængden af foder blev reguleret på en sådan måde, at den foderplads som før gav mest nu gav mindst - selvom der stadig blev givet foder ved denne plads.
Det er imidlertid i fortolkningen af dette resultat, at filmen knækker:
Forskerne fortolker nemlig denne strategi som "copy-if-better" (da. "kopiér-hvis-bedre"), altså sådan at fiskene skiftede foderplads, fordi de indså at den mængde foder som de andre fisk modtog ved den nye foderplads måtte være en større mængde end den selv tidligere havde modtaget ved den første foretrukne foderplads.
For at dette kan lade sig gøre kræver det naturligvis en evne til at sammenligne den mængde foder fisken selv har indtaget tidligere med den mængde foder, som de andre fisk indtager. Og dette i øvrigt uden at fisken havde mulighed for at iagttage selve foderet - det eneste den kunne se var at de andre fisk spiste.
Det er denne evne til at sammenligne den adfærd som observeres hos andre med ens egen - og ud af denne sammenligning at træffe strategiske valg - som blev beskrevet som "menneskelig".
Står dette til troende er det jo intet mindre end banebrydende - og ville tvinge os til at revurdere udviklingen af kompleks social adfærd og imitation i evolutionshistorien.
I pressemeddelelsen afsluttes beskrivelsen af forsøget således med en række betragtninger om, hvordan dette påpeger at kompleks adfærd ikke nødvendigvis kræver nogen særlig stor hjerne - samt hvordan mange af de egenskaber som vi er vant til at se som særligt menneskelige, muligvis har rødder så langt tilbage til som til vores fælles forfædre med fiskene, dvs. til for omkring 500 millioner år siden.
Kigger man artiklen efter for sporene af hvordan denne komplekse adfærd skulle være opstået - eller fungere - hos hundestejlerne, kigger man imidlertid forgæves. Her finder man kun en forestilling om at denne strategi må være udviklet hos fiskene, fordi de ikke selv i deres naturlige miljø altid har mulighed for selv at skaffe sig pålidelig viden om de tilgængelige ressourcer - og derfor må skaffe sig oplysninger om disse fra andre individer.
Hvad angår selve strategien "copy-if-better" stammer den da heller ikke fra tidligere forsøg, som har kunnet påvise en sådan hos fisk (for de findes ikke), men derimod fra en artikel om økonomi, som i en matematisk model viser at en sådan strategi under visse forhold kan være af fordel [3].
Det er således påfaldende at man påstår en mekanisme hos fisk som er sammenlignelig med kompleks menneskelig adfærd - uden at føle behov for at sandsynliggøre, hvordan en sådan mekanisme egentlig skulle være skruet sammen.
Men det er kun begyndelsen.
Reaktionen hvor fisken skiftede foderplads efter at have observeret de andre fisk blev nemlig kun observeret i de tilfælde, hvor den nye foderplads gav mest muligt foder af alle forsøgene. I de øvrige forsøg var tendensen til at skifte plads (selvom den relative fordeling af foder mellem de to foderpladser var lige så markant) ikke signifikant.
Kun i de tilfælde hvor den første foderplads var helt tom for foder dukkede effekten (som nævnt ovenfor) op igen.
Forskerne kunne derfor ikke afvise at de observerede resultater i virkeligheden skyldes en bagvedliggende mekanisme som sørger for at fiskene skifter plads hvis de andre fisk har fundet en ekstraordinært stor fødekilde - uafhængigt af hvor meget de selv har fundet ved den tidligere foderplads.
Dette er selvfølgelig stadig imponerende - men er ikke længere udslag af den "menneskelige" evne til at lære, som blev fremført så bombastisk i pressemeddelelsen.
Fiskenes adfærd vil dermed kunne forklares ud fra to simple mekanismer:
1) hvis fiskene observerer at de andre fisk ikke længere modtager foder ved en foderplads, prøver de den anden først, og
2) hvis de observerer andre fisk spise særligt længe eller intenst er bestemt sted, søger de derhen. I stil med forskernes sprogbrug kunne vi døbe denne strategi "copy-if-abundant" (da. "kopiér-hvis-overflod").
Vi har således to forskellige forklaringer at vælge imellem:
Den ene indebærer en evne til at indrette sin adfærd strategisk efter observation af andres adfærd, som hidtil ellers kun er blevet observeret hos mennesker. Den anden kan forklares ved en forholdsvis simpel tiltrækning til fødesteder, hvor andre individer udviser en forøget aktivitet - og indebærer ingen "menneskelige" evner.
Problemet er nu at ser man på spørgsmålet med snævre adfærdsøkologiske briller er den ene strategi lige så god som den anden. Der vil derfor være en tendens til at foretrække den første forklaring - bl.a. fordi den teoretisk set er den bedste strategi.
Overvejer man blot et øjeblik hvor meget det egentlig ville kræve for en fisk at sammenligne sin egen mæthed efter at have spist med andre fisks obsérverbare spiseadfærd, og herudaf udregne hvilken fodermængde der var størst, virker den anden af de to forklaringer imidlertid langt mere sandsynlig.
Da det er en veletableret videnskabelig tommelfingerregel aldrig at antage en mere kompleks eller usandsynlig forklaring, når en simpere kan forklare de empiriske fund, er den anden forklaring således - af forsigtighedsgrunde - på mange måder at foretrække.
Uden at sætte sig til dommer over hvilken af de to muligheder de nipiggede hundestejler rent faktisk anvender i den aktuelle situation, er det således helt på sin plads at efterlyse et noget mere grundigt bevismateriale før vi rask væk antager den første af de to forklaringer.
Vender vi tilbage til pressemeddelelsen er dette imidlertid ikke tilfældet. Den afsluttes tværtimod med følgende citat fra en af forfatterne: "Nipiggede hundestejler er muligvis fiskeverdenes genier. Det er bemærkelsesværdigt at en type indlæring som har vist sig optimal hos mennesker er præcis hvad disse fisk gør" (note1).
Dette gør fint i spænd med disse - såvel som andre - forfatteres og forskeres bestræbelser på at tilvejebringe et opgør med den klassiske opfattelse af fisk som "dumme" og "evolutionært tilbagestående", som (i hvert fald tidligere) har været fremherskende. Et sådant syn er dog også på mange måder tiltrængt - og kan bakkes op med en række forskningsresultater, som viser at fisk ofte kan langt mere end vi er vant til at tro [4].
Personligt ville jeg da også byde en eksperimentel påvisning af, at fisk - f.eks. nipiggede hundestejler - besidder evner som på mange måder svarer til vores velkommen. Problemet er bare at dette - i hvert fald i det nærværende studie - er yderst tvivlsomt.
Uanset hvilken konklusion man drager mht. hundestejlerne - om de er underkendte genier eller ej - har denne historie en vigtig morale: så længe man anvender adfærdsøkologiske metoder og undlader at beskæftige sig med de fysiologiske mekanismer som ligger bag f.eks. evnen til at lære ved at observere andre, vil man ofte - nærmest per automatik - blive fristet til at drage konklusioner omkring dyrs adfærd, som ikke nødvendigvis holder stik.
Dette er - trods dens mange fordele - en af de lurende farer ved adfærdsøkologien.
noter:
(note1) "Nine-spined sticklebacks may be the geniuses of the fish world. It's remarkable that a form of learning found to be optimal in humans is exactly what these fish do."
referencer:
[1] Common fish has 'human' ability to learn. Pressemeddelse fra Durham University, d. 19. juni 2009.
[2] Kendal JR, Rendell L, Pike TW, Laland KN (2009) Nine-spined sticklebacks deploy a hill-climbing social learning strategy. Behavioral Ecology, 20: 238-244.
[3] Karl H. Schlag (1998) Why Imitate, and If So, How?: A Boundedly Rational Approach to Multi-armed Bandits. Journal of Economic Theory, 78: 130-156.
[4] Brown C, Laland KN, Krause J (2006) Fish Cognition and Behavior. Blackwell Publishing, Oxford.
[første version 19-2-2012]