henover midten (og tilbaws igen...)
skrevet og redigeret af Thomas Thaulov Raab
At menneskehjernen i virkeligheden blot er en variation over en grundlæggende byggeplan, som deles af alle hvirveldyr, kan i vidt omfang forklare mange af de mest oplagte og hyppigst stillede spørgsmål omkring menneskehjernens opbygning.
En af de absolutte klassikere er spørgsmålet om, hvorfor venstre side af hjernen styrer (og modtager sanseindtryk fra) højre side og kroppen (og omvendt)?
Et spørgsmål, som det er nærmest umuligt at forklare, hvis man udelukkende betragter menneskehjernen i isolation, uden at tage menneskehjernens udviklingshistorie med i betragtning. For at forklare, hvorfor der foregår denne omfattende (og ret beset uøkonomiske) overkrydsning af nervesignaler i menneskehjernen, kræver det således et blik tilbage dybt i hvirveldyrhjernens udviklingshistorie.
TRIN 1: henover midten - eller: hvorfor sansebanerne i sin tid krydsede over.
Menneskehjernen er i bund og grund en variant af en grundlæggende byggeplan, som vi har arvet fra de tidligste hvirveldyr, som levede i verdenshavene for hen ved 500 millioner år siden.
I en verden hvor store fisk spiser de små, er det afgørende at kunne reagere hurtigt og effektivt på fare. For en frit svømmende fisk foregår dette ved en koordineret muskelsammentrækning på den modsatte side af kroppen, som vender dyret bort fra faren (FIG.1).
Det forudsætter naturligvis en overkrydsning af nervebanerne et sted mellem modtagelsen af sanseindtrykket og udløsningen af reaktionen [note1]. Denne overkrydsning opstod efter alt at dømme først i sansebanerne, dvs. i de nervebaner som fører signaler fra sanseorganerne frem til hjernen, og sandsynligvis først i synssansen.
Er overkrydsningen af sansebanerne først etableret for en så vigtig sans som synet, må de øvrige sanser følge trop, hvis der skal kunne foregå en koordinering af de forskellige sanseindtryk.
Den første til at påvise, at det var behovet for en hurtig og effektiv flugtrespons i de tidlige hvirveldyr, som er årsagen til sansebanernes overkrydsning, var i øvrigt George Elliot Coghill, som (udover lillebroren Charles Judson) var den utvivlsomt mest talentfulde elev af den amerikanske hjerneforsknings ukronede fader, Clarence Luther Herrick.
FIG.1. Overkrydsning af synsbaner hos de tidligste hvirveldyr og dens betydning for flugtadfærd (skematisk). Sansesignalet modtages i øjet, hvis sansebaner krydser over, således at signalet modtages af den modsatte halvdel af hjernen (a). Signalet udløser derefter en muskelsammentrækning i samme side af kroppen, som signalet modtages i af hjernen, hvilket resulterer i, at fiskens krop vendes bort fra faren (b).
TRIN 2: … og tilbaws igen! - eller: hvorfor de motoriske nervebaner krydser tilbage over midten.
Sideløbende med de systemer som står for bevægelsen af selve kroppen hos fisk, udviklede der sig øvrige motoriske systemer hos hvirveldyrene, som står for bevægelse af finner og lemmer. Med tiden udviklede disse systemer sig til de motoriske systemer, som hos os er ansvarlige for den mere præcise kontrol af ikke blot arme og ben, men også hænder og fødder.
For at disse systemer kunne kontrollere den samme side af kroppen, som hver hjernehalvdel modtager sanseindtryk for, har disse mere avancerede motoriske systemer, som med tiden har overlejret (og i dag så godt som totalt dominerer) de oprindelige motoriske systemer, måttet krydse tilbage over midten, sådan at venstre hjernehalvdel styrer samme side af kroppen (dvs. den højre), som den modtager sanseindtryk fra.
Dette har ikke blot måtte ske, for at dyr med en meget veludviklet finmotorik som vi, kan se og føle, hvad det er, vi er i færd med at lave. En flugtrespons, som består i en pludselig bevægelse af finner eller lemmer, som støder dyret bort fra faren, skal også udløses på samme side af kroppen, som sanseorganet der modtager påvirkningen sidder, for at fungere (FIG.2).
Igen ser det altså ud til, at det er behovet for hurtigt og effektivt at kunne flygte fra en evt. fare, som har drevet hjernens udvikling.
Resultatet er det mønster, vi kender i dag, hvor venstre hjernehalvdel både modtager sansesignaler fra, og styrer motorikken i, højre side af kroppen (og omvendt).
FIG. 2: flugtrespons i dyr med lemmer eller finner. For at flygte fra en potentiel fare (som registres i modsatte hjernehalvdel (a+c)), skal det motoriske signal krydse tilbage over midten, for at aktivere finner eller lemmer på samme side som sanseorganet, for at skubbe dyret bort fra faren (b+d). Dette gælder både for fritsvømmende fisk (a+b) og landlevende hvirveldyr, som f.eks. padder (c+d).
det ubesvarede spørgsmål
Noget andet er så, at ikke blot modtager hver hjernehalvdel sansesignaler fra den modsatte side af kroppen. Ser man på hvilke områder af hjernebarken, som modtager signaler fra de forskellige sanser, vil man også opdage noget påfaldende: Sanseindtryk for følesansen modtages i den øverste del af isselappen, dvs. den del af hjernebarken, som er placeret længst fra kroppen. Signaler fra høresansen modtages primært af tindingelappen i den modsatte side af hjernen, igen så langt væk som muligt fra sanseorganet. Og indtryk fra synssansen modtages i nakkelappen, i den allerbageste del af hjernebarken, igen så langt væk fra øjnene som (overhovedet) muligt.
For at forstå, hvorfor menneskehjernen udviser en ved første øjekast så uøkonomisk fordeling af nervebaner, kræver det imidlertid et kig på hjernebarkens foldning gennem pattedyrhjernens udviklingshistorie.
Den må vi tage en anden god gang.
TILLÆG: hvorfor var synet først?
Årsagen til at overkrydsningen først opstod for synssansen kan (udover at være en evolutionær tilfældighed) være flere:
1) for det første er synssansen en fjernsans og dermed, selv under vand, velegnet til at advare om fare, allerede inden denne er nået så tæt på, at den udgør en overhængende trussel.
2) for det andet har muligheden for at en overkrydsning af synsbanerne har kunnet opstå spontant sandsynligvis været større end for de øvrige sanser, idet synsbanerne (eller "synsnerven") udgår fra mellemhjernen (som øjet faktisk teknisk set er en del af), hvis dele typisk er sammenhængende henover midten af hjernen, og de har dermed passeret tæt forbi hinanden, allerede inden overkrydsningen af nervebanerne opstod.
3) Da alt tyder på, at de tidlige hvirveldyr primært opsøgte føde via lugtesansen (som i vidt omfang dominerende forhjernen hos de tidligste hvirveldyr), taler alt for at synssansens vigtigste rolle for disse dyr var at advare mod fare. Først senere har de udviklet evnen til også at bruge synssansen aktivt til at opsøge føde og (parringsvillige) artsfæller.
Denne fordeling og brug af sanserne finder man stadig hos mange fisk i dag, som har meget veludviklet smags- og lugtesans. Ja, der findes ligefrem flere forskellige fiskearter, hvis krop er dækket af smagsløg (og det var faktisk også her, de blev opdaget og beskrevet først). Lugtesansen udmærker sig desuden ved generelt at være undtaget for reglen om at sansebanerne krydser over til modsatte hjernehalvdel.
Overkrydsningen for synssansen er i øvrigt mindre udtalt hos mennesker end hos en lang række andre dyr. F.eks. går signalerne fra samme side af synsfeltet fra begge øjne til modsatte hjernehalvdel. Da billedet på nethinden er spejlvendt, modtager venstre hjernehalvdel således signaler fra den venstre side af nethinden i begge øjne (FIG.3.b).
Hos fisk, padder, krybdyr og fugle er overkrydsningen typisk total, således at alle signaler fra hvert øje går til modsatte hjernehalvdel (FIG.3.a). Det samme gælder delvist for en række pattedyr som f.eks. heste og kaniner, hvor overkrydsningen også er næsten total (mere end 90%), dvs. at venstre hjernehalvdel primært modtager signaler fra højre øje (og omvendt).
FIG. 3: Synskrydset. Hos de fleste hvirveldyr (fisk, padder, krybdyr, etc.) sker der en komplet overkrydsning, dvs.alle signaler fra hvert øje krydser over til modsatte hjernehalvdel (a). Hos mennesket er det ikke signalerne fra det modsatte øje, men fra det modsatte synsfelt, som krydser over (b).
De billedet på nethinden står spejlvendt, modtager hver hjernehalvdel dermed i virkeligheden signaler fra samme side af nethinden (i begge øjne), dvs. højre hjernehalvdel modtager signaler fra højre side af nethinden (og omvendt). Disse signaler stammer så blot fra den modsatte side af vores synsfelt.
TILLÆG: FORBEHOLD
Det skal indskærpes, at ovenstående forklaring endnu ikke er så bekræftet af eksperimentelle undersøgelser, at vi med sikkerhed kan sige, at det er hele forklaringen på fænomenet - eller ubetinget den rigtige.
Et af problemerne er, at man jo ikke kan iagttage nervebanernes forløb hos uddøde hvirveldyr. Og alle nulevende hvirveldyr har i mere eller mindre grad udviklet sig i den lille halve milliard år, som er gået siden de tidligste hvirveldyr levede. Der er derfor ingen nulevende hvirveldyr som har bevaret det oprindelige mønster, hvor kun sansebanerne (men ikke de motoriske nervebaner) krydser over. Der er dog en tydelig tendens til at de motoriske systemer i hjernestammen (dvs. den nederste del af hjernen) hos mange af de med os fjerneste beslægtede dyr, som f.eks. lampretterne, primært styrer samme side af kroppen (og dermed ikke krydser over). [note2]
Men som sagt er billedet ikke entydigt. Sådan er videnskab jo!
Ovenstående teori har dog den fordel frem for de øvrige fremsatte teorier, at den ikke blot er yderst sandsynlig. Der er heller ikke endnu nogen, som har kunnet tilbagevise den. Det er derfor den alment accepterede forklaring på fænomenet.
Det skal retfærdigvis tilføjes, at der også er undersøgelser som viser, at overkrydsningen sikrer en mere sikker og stabil udviklingen af nervebanerne. Årsagen er meget teknisk, men ikke fænomenet er faktisk ikke så paradoksalt, som det måske umiddelbart lyder.
Det skal naturligvis understreges, at de to forklaringer på ingen måde udelukker hinanden.
efterskrift: Braitenbergs had- og kærlighedsvæsener
Når man taler om overkrydsning af nervebaner er det næsten umuligt at komme udenom Valentino Braitenberg, som i dag primært er kendt for sine "vehicles": små robotvæsener, som på forskellig vis efterligner levende væseners adfærd.
Braitenberg beskæftigede sig også med spørgsmålet om årsagen til overkrydsning af nervebaner, men baserede sine konklusioner på sine forsøg med de små robotvæsener. Dette var imidlertid uheldigt.
Braitenbergs argumentation tager dermed udgangspunkt i robotter, som drives frem af hjul. Som udgangspunkt resulterer en aktivering af hjulet på den ene side af kroppen i at "væsenet" drejer til den modsatte side. Hvis banerne fra sanseorganerne er ukrydsede, betyder det, at et sanseindtryk resulterer i at væsenet drejer bort fra dette indtryk (en "had-reaktion").
Braitenberg argumenterede derfor for, at overkrydsningen måtte skyldes, at de primitive dyr, hvor nervesystemets opbygning blev grundlagt, måtte have fungeret på en måde, hvor de opsøgte lys. De opførte sig kort sagt "fotofilt" (dvs. de "elsker lys"), hvor væsener med ukrydsede baner opførte sig "fotofobisk" (dvs. de "frygter lys") (FIG.4).
Problemer et blot, at ingen hvirveldyr, hverken før eller siden, er blevet drevet frem af hjul! [note3]
Braitenbergs model overser dermed det centrale: at en sammentrækning af musklerne på den ene side af dyret i de tidlige hvirveldyrs oprindelige motoriske systemer ville resultere i, at de drejede til den side, hvor muskelsammentrækningen foregår. Dvs. lige omvendt af Braitenbergs forslag.
Logikken må derfor vendes om. Braitenbergs ad hoc-argument om, at en primitiv organisme ville vende sig hen mod lyset (være "fotofil"), frem for bort fra det ("fotofobisk"), må derfor erstattes med den mere rimelige antagelse, at hvis man fik øje på noget (og i særdeleshed: noget ukendt), kunne det betyde fare, og man gjorde bedst i at pakke sig. Dette stemmer til gengæld fint overens med, at de tidligste hvirveldyr efter alt dømme primært anvendte lugtesansen til at opsøge føde, og synssansen til at advare mod fare.
FIG. 4: Skematisk fremstilling af Braitenbergs "hadvæsen" (a) og "kærlighedsvæsen" (b). Hadvæsenet vender sig bort fra lyset (er "fotofobisk"), kærlighedsvæsenet hen mod lyset (er "fotofilt").
Markeret med orange er den lysreceptor, som modtager mest lys og som derfor sender det stærkeste signal til hjulets motor.
noter:
[note1]: At en overkrydsning af nervebanerne er en forudsætning for en hurtig flugtrespons ses blandt andet af Mauthnercellen, som findes hos flere forskellige grupper af frit svømmende fisk. Mauthnercellen modtager signaler fra fiskens laterallinje, som bl.a. reagerer på ændringer i vandets bevægelse, trykforhold, etc., som kan signalere fare, og udløser en hurtig og effektiv C-bevægelse, som bøjer fisken bort fra faren. I dette system er det imidlertid den motoriske nervebane, der krydser over, og ikke sansebanerne. Årsagen til dette kan være, at der modtages mange signaler fra laterallinjen, men kun udsendes én samlet motorisk impuls. Det er derfor mere økonomisk, at det er det motoriske signal, som krydser over, og ikke sansebanerne.
[note1]: se f.eks. fig. 24.71a-e, side 2171 - i: Nieuwenhuys R, Ten Donkelaar HJ, Nicholson C (1998) Chapter 24: The Meaning of It All. - i: The Central Nervous System of Vertebrates. Springer, Berlin.
[note3]: Det betyder imidlertid ikke, at hjulet ikke har været opfundet og anvendt i naturen. Men den historie må vente til en anden god gang… I det aktuelle tilfælde er hjul desuden dårligt som argument, da man med lethed kan få den stik modsatte reaktion ved at lade hjulet rotere den modsatte vej.
referencer:
Braitenberg V (1965) Taxis, Kinesis and Decussation. - i: Wiener N, Schadé JP (red) Cybernetics of the Nervous System. Progress in Brain Research, 17: 210-222.
Braitenberg V (1984) Vehicles. Experiments in synthetic psychology. MIT Press, Cambridge MA.
Coghill GE (1929) Anatomy and the problem of behavior. Cambridge University Press, Cambridge.
Vulliemoz S, Raineteau O & Jabaudon D (2005) Reaching beyond the midline: why are human brains cross wired? Lancet Neurology, 4: 87-99.
Shinbrot T & Young W (2008) Why decussate? topological constraints on 3D wiring. Anatomical Record, 291: 1278-1292.
